Photosystem ii là gì? Các bài nghiên cứu khoa học liên quan

Định nghĩa Photosystem II

Photosystem II (PSII) là một phức hợp protein–sắc tố trong màng thylakoid của lục lạp ở thực vật, tảo và vi khuẩn lam, đóng vai trò khởi phát quá trình quang hợp oxy hóa. PSII hấp thụ ánh sáng và sử dụng năng lượng quang để tách nước, giải phóng điện tử, proton và oxy phân tử.

PSII là điểm xuất phát của chuỗi vận chuyển điện tử trong pha sáng của quang hợp và có khả năng xúc tác phản ứng quang phân nước duy nhất trong sinh giới. Nguồn: Nature – Structural insights into PSII

Cấu trúc phân tử của PSII

PSII là một siêu phức hợp gồm nhiều tiểu đơn vị protein và sắc tố, trong đó trung tâm phản ứng được gọi là P680 (vì hấp thụ tối ưu ở 680 nm). Thành phần chính bao gồm D1, D2, CP43, CP47, nhiều chlorophyll a, β-carotene và nhóm Mn₄CaO₅ đóng vai trò trong quá trình phân nước.

Phức hợp PSII thường hoạt động theo dạng dimer (hai bản sao) trong màng thylakoid, kèm theo phức antenna thu ánh sáng như phức LHCII. Cấu trúc chi tiết đã được giải mã ở độ phân giải cao qua kỹ thuật cryo-EM.

Cơ chế hấp thụ ánh sáng và kích hoạt điện tử

Photon ánh sáng được hấp thụ bởi chlorophyll trong anten PSII, năng lượng được truyền qua hiện tượng cộng hưởng đến trung tâm phản ứng P680. P680 được kích thích (P680*) và giải phóng một điện tử đến acceptor đầu tiên là pheophytin.

Điện tử sau đó được chuyển qua plastoquinone QA và QB, bước khởi đầu cho chuỗi truyền điện tử nội màng. P680 sau khi mất điện tử trở thành chất oxy hóa mạnh, đủ khả năng tách điện tử từ nước.

Phản ứng quang phân nước

PSII là enzyme duy nhất có thể xúc tác phản ứng phân ly phân tử nước dưới tác động của ánh sáng:

$2H_2O \rightarrow 4H^+ + 4e^- + O_2$

Phản ứng diễn ra tại cụm Mn₄CaO₅, nơi 4 điện tử được tách tuần tự khỏi hai phân tử H₂O. Các proton giải phóng vào lumen thylakoid, góp phần tạo gradient điện hóa, còn O₂ được giải phóng ra môi trường.

Các trạng thái trung gian của chu trình này được gọi là chu kỳ S-state (S₀ đến S₄), lần đầu tiên mô tả bởi Kok et al.

Chuỗi truyền điện tử và vai trò của PSII

Điện tử từ PSII đi qua QA, QB đến plastoquinone pool, sau đó đến cytochrome b₆f, plastocyanin và kết thúc tại Photosystem I (PSI). Chuỗi này giúp chuyển năng lượng ánh sáng thành năng lượng hóa học dưới dạng NADPH và ATP.

PSII thiết lập gradient proton nhờ vào sự bơm proton và sinh proton từ phản ứng tách nước, đóng vai trò then chốt trong quá trình phosphoryl hóa quang hóa tại ATP synthase.

Sự điều hòa và sửa chữa PSII

Do PSII phải xử lý các phản ứng oxy hóa mạnh, thành phần D1 dễ bị tổn thương và cần được thay thế thường xuyên. Quá trình sửa chữa PSII bao gồm tháo dỡ D1 bị hư, tổng hợp mới và tái lắp ráp vào phức hợp PSII.

Quá trình này được điều khiển bởi ánh sáng, hệ thống chaperone và protease như FtsH. Stress ánh sáng cao có thể làm tăng tốc độ chu kỳ sửa chữa này.

Ảnh hưởng môi trường đến hoạt động PSII

PSII rất nhạy với các yếu tố môi trường như ánh sáng mạnh, nhiệt độ, hạn, kim loại nặng và các chất diệt cỏ (herbicides). Stress môi trường có thể gây hiện tượng quenching năng lượng hoặc sản xuất ROS tại PSII.

Một số hợp chất như DCMU, atrazine là chất ức chế PSII, ngăn chặn dòng điện tử tại plastoquinone QA, dẫn đến chết tế bào do tích tụ P680+ và ROS.

Phương pháp đo hoạt tính PSII

Hoạt tính của PSII thường được đo gián tiếp qua độ huỳnh quang chlorophyll a. Phương pháp PAM fluorometry sử dụng ánh sáng kích thích và đo các thông số như Fv/Fm, chỉ số hiệu suất lượng tử:

$F_v / F_m = (F_m - F_0) / F_m$

Giá trị Fv/Fm giảm cho thấy stress hoặc hư hại PSII. Các phương pháp phổ biến khác gồm đo điện tử di chuyển (ETR), oxy phát sinh (OEC assay) và cảm ứng nhiệt.

Tài liệu tham khảo

1. Umena, Y. et al. (2011). Crystal structure of oxygen-evolving Photosystem II. Nature, 473, 55–60. DOI
2. Nelson, N., & Yocum, C. F. (2006). Structure and function of Photosystems I and II. Annual Review of Plant Biology, 57, 521–565.
3. Shevela, D., et al. (2021). Photosystem II: Oxygen evolution. Physiologia Plantarum.
4. Frontiers in Plant Science – Regulation of PSII
5. PMC – Light-induced PSII repair
6. Nature – Structural studies of PSII

Ảnh hưởng môi trường đến hoạt động PSII

Ánh sáng quá mạnh làm PSII bị photoinhibition, nghĩa là trung tâm phản ứng PSII (đặc biệt là tiểu đơn vị D1) bị tổn thương do ánh sáng vượt quá công suất xử lý của hệ, dẫn tới sự tăng sản sinh reactive oxygen species (ROS) và giảm hiệu suất quang hợp. Nguồn: Nath et al., FEBS Letters – PSII repair, Frontiers in Plant Science – PSII heterogeneity under chilling stress

Nhiệt độ thấp (chilling), hạn nước, nồng độ CO₂ thấp hoặc biến động ion kim loại nặng ảnh hưởng đến cả phần antenna và phần nhận điện tử (acceptor side) của PSII, làm tăng số trung tâm phản ứng Q_B‑non‑reducing, giảm hiệu quả lượng tử, và giảm dòng điện tử di chuyển. Thí nghiệm thực vật mía cho thấy cultivar chịu lạnh và không chịu lạnh có sự khác biệt rõ ràng trong phản ứng PSII khi bị chilling. Nguồn: Mathur et al. 2021

pH thylakoid lumen, gradient proton và các quá trình quenching không quang (non‑photochemical quenching – NPQ) là cơ chế bảo vệ giúp giảm thiểu quá tải điện tử trong PSII. NPQ liên quan tới chu trình xanthophyll, protein PsbS và khả năng thay đổi cấu hình antenna, ảnh hưởng đến ánh sáng tập trung lên P680. Nguồn: Murchie & Lawson – Chlorophyll fluorescence good practice

Phương pháp đo hoạt tính PSII và đánh giá hiệu suất

Phương pháp huỳnh quang chlorophyll a là cách không xâm lấn để đo hoạt động PSII; thông số phổ biến gồm F₀, Fₘ, Fv/Fₘ, hiệu suất lượng tử thực tế Y(II). Thí nghiệm thực hiện sau khi mẫu được làm tối để xác định F₀, sau đó chiếu xung bão hòa để đo Fₘ. Nguồn: Murchie & Lawson – guide to good practice

Thông qua phân tích nhanh quenching (photochemical and non‑photochemical), researchers có thể xác định mức độ stress quang học, sức chịu đựng của PSII với ánh sáng mạnh hoặc biến đổi môi trường. Các phương pháp như light response curves, OJIP transient, PAM fluorometry được dùng rộng rãi trong thực vật và tảo.

Việc đo hoạt tính PSII thường kết hợp với đo trao đổi khí (gas exchange) để lấy thông tin tổng thể về lượng CO₂ cố định, sản lượng năng lượng và hiệu suất sinh trưởng thực tế. Sự kết hợp giúp phân biệt giữa hạn chế bởi ánh sáng hoặc bởi các bước tiếp nhận điện tử.

Điều hòa chức năng PSII và cơ chế sửa chữa

PSII có cơ chế sửa chữa liên tục, đặc biệt với protein D1 dễ bị hư hại do ánh sáng mạnh hoặc stress. Khi D1 bị tổn thương, hệ thống protease (ví dụ FtsH) sẽ phân giải D1 cũ và tổng hợp lại D1 mới, tái lắp lại vào phức hợp PSII.

Một số cơ chế điều hòa (regulation) bao gồm sự chuyển đổi trạng thái phân bố antenna (antenna size heterogeneity) giữa các vùng grana vs. stromal thylakoid; điều chỉnh tốc độ chuyển điện tử ở acceptor side khi Q_B bị hạn chế; và activation của NPQ khi thừa năng lượng ánh sáng cần được xử lý để tránh ROS. Nguồn: Frontiers in Plant Science – PSII heterogeneity

Ứng dụng trong nghiên cứu thực vật và nông nghiệp

Đo hiệu suất PSII giúp phát hiện stress môi trường trước khi tổn thương rõ ràng về hình thái, như thiếu nước, ánh sáng mạnh, lạnh hoặc ô nhiễm. Fv/Fm giảm là dấu hiệu sớm của stress. Nguồn: Murchie & Lawson

Nông nghiệp chính xác (precision agriculture) sử dụng cảm biến huỳnh quang trên đồng ruộng để giám sát sức khỏe cây trồng, tối ưu hóa ánh sáng, nước, phân bón. Việc chọn giống chịu stress ánh sáng hoặc lạnh được hỗ trợ bằng thông số PSII hiện đang được phát triển.

Nghiên cứu sinh lý và chọn giống có thể tận dụng heterogeneity PSII để đánh giá mức độ chịu đựng stress giữa các giống; ví dụ trong mía, giống chịu lạnh và không chịu lạnh thể hiện sự khác biệt rõ về số lượng trung tâm phản ứng PSII không hoạt động và hiệu suất tổng thể. Nguồn: Mathur et al. 2021

Nghiên cứu nổi bật và xu hướng mới

Nghiên cứu mới tập trung vào khả năng điều chỉnh quenching năng lượng (qE) và diffusion dài của các exciton trong màng grana để điều hòa hiệu suất PSII. Mô hình pigment‑scale và ảnh hưởng của cấu trúc màng tới vận chuyển năng lượng được khảo sát. Nguồn: Bennett et al. 2017 – qE modelling

Nhiều nhóm cũng nghiên cứu cách PSII phản ứng trong điều kiện thiếu oxy (anoxia), với sự điều chỉnh chậm chuyển điện tử tại acceptor side khi chiếu sáng trong môi trường thiếu O₂ (anoxia), nhằm bảo vệ hệ khỏi tổn thương quá mức. Nguồn: Milrad et al. 2023 – PSII photosynthetic control under anoxia

Tương lai hướng tới thiết kế giống cây có PSII ổn định cao hơn, sử dụng công nghệ chỉnh gen hoặc công nghệ sinh học để tăng khả năng sửa chữa D1 nhanh, cải thiện phản ứng quenching và tối ưu hóa cấu trúc antenna để giảm tổn thương do ánh sáng mạnh.

Tài liệu tham khảo

1. Roach, T. et al. (2014). Regulation of Photosynthetic Electron Transport and Photoprotection in Plants. Plant Physiology. PMC – Regulation of Electron Transport
2. Mathur, S. et al. (2021). PSII Heterogeneity in chilling tolerant and moderately chilling tolerant sugarcane cultivars. Frontiers in Plant Science, 12:627012. Frontiers – PSII heterogeneity
3. Murchie, E. H., & Lawson, T. (2013). Chlorophyll fluorescence analysis: a guide to good practice. Journal of Experimental Botany, 64(13), 3983‑3998.
4. Nath, K., et al. (2013). Towards a critical understanding of the photosystem II repair. FEBS Letters.
5. Milrad, Y. et al. (2023). A PSII photosynthetic control is activated in anoxic cultures. Communications Biology, 6:514. Nature – Communications Biology
6. Bennett, D. I. G., Fleming, G. R., Amarnath, K. (2017). Energy‑dependent quenching adjusts the excitation diffusion length to regulate photosynthetic light harvesting. Preprint arXiv. arXiv – qE modelling